蜜蜂降落在一朵花上采蜜 （图/魏蒋坤,吴嘉宁）
提起蜜蜂，你会想到什么？嗡嗡的声音和甜美的蜂蜜？
(资料图)
那蜜蜂是用什么“工具”采蜜的？ 蜜蜂含辛茹苦采集花蜜都是靠它精致的喙部口器
蜜蜂的喙部口器由一对外颚叶和一对下唇须组成一个管状结构，内部包裹着一根灵巧的中唇舌。 中唇舌上面长有数千根刚毛，可以在喙部管道内快速弹出或收回，用于蘸取粘性的花蜜。
蜜蜂口器 （图/魏蒋坤）
在蜜蜂一生中，这个微小的结构需要来回收缩上百万次，在各个花朵中探索花蜜。这些充满能量和营养物质的液体食物有些储藏在细小的管状花冠中，有些则呈开放式暴露在空气里。
不同植物的花蜜具有不同的糖分和粘度，往往那些最甜美最含有能量的花蜜，也是最粘稠最难被昆虫收集的。 蜜蜂则可以通过多毛的中唇舌很容易地蘸取高粘度的花蜜。同时，它们也能主动变换口器的操控方法，用其喙部直接吸食花冠深处的花蜜，这样的方式对转运低粘度的远处液体更具有效率。
蜜蜂这种特化的口器结构和摄食策略，是通过上亿年与植物的共同演化逐渐成熟的。近日，一项发表在《PNAS》上的研究揭示了蜜蜂采蜜的奥秘 。
形状各异的花朵，其花蜜采集方式均有不同 图片来源：wikipedia
植物们分泌花蜜是出于它们自己的繁殖需求。
对更古老的植物（比如绝大多数蕨类植物和裸子植物）来说，它们的繁殖主要靠风力。每到繁殖季节，蕨类植物的孢子和裸子植物的花粉就会在空气中散开，随风飘散。
正在向空气中释放花粉的松树 图片来源：wikipedia
但是被子植物（有花植物）“开发”出了更多样化的传粉方式——靠动物。
植物花的蜜腺能分泌富含能量和营养物质的花蜜，以此吸引诸如蜂、蝶、蛾、甲虫、蝇类、蝙蝠等各类动物靠近摄食。在这些动物摄取花蜜的过程中，它们身上会接触黏附上植物的花粉，并在后续的运动中传播至其它花朵，从而完成传粉。被子植物为了获得最高效的授粉服务，各个物种在亿万年的历程中演化出了不同的花朵结构和具有不同物化性质的花蜜。
对食蜜昆虫来说，花蜜是一类非常宝贵的能量来源与营养资源，在自然中往往被不同种类的传粉者进行争抢。为了提高采蜜效率，同时也为了避免竞争， 食蜜昆虫的口器也相应产生了千奇百怪的特化，使它们能通过不同的方法采集花冠内的花蜜 。比如，蝴蝶的口器像是一根细长的吸管，食蜜蚂蚁的口器像是一个短短的嘴唇，而一些食蜜甲虫的口器像是多毛的刷子。
不同食蜜昆虫的口器各不相同（图片来源 wikipedia）
传粉生物不仅是被子植物繁殖的关键，而且对我们人类的生活也起到了至关重要的作用。我们平时吃的蔬果，有三分之一依赖于传粉昆虫的授粉服务，而蜜蜂承担着全球最主要的授粉服务，具有极其重要的生态和经济价值。
因此蜜蜂科蜜蜂属之下被广泛饲养的西方蜜蜂（Apis mellifera）也成了除了人、鼠和果蝇外被人类研究的最多的动物之一，它与植物的交互行为和生态关系被大量研究，比如，蜜蜂喙部口器的长度和摄食花蜜对应花冠的深度之间的关系。
西方蜜蜂是目前人类饲养最多的蜜蜂 图片来源：wikipedia
除了长度尺度上的比较外，研究人员近年来开始把目光投射到蜜蜂口器的精妙结构和灵巧的操控方式上，深入研究了蜜蜂口器的微观结构在采集粘性花蜜时的动态过程和物理机制，并以此解释了口器的特化形貌与花蜜的浓粘度关系。
蜜蜂口器采集液体食物的微观过程 （图/魏蒋坤）
在蜂-花系统中，蜜蜂的采蜜过程受到花蜜浓粘度和它在花冠中的深度这两个因素的同时影响，然而以往的研究往往将这两者分开讨论，并没有考虑成一个系统。 近期，中山大学吴嘉宁课题组细致观测了蜜蜂口器摄取花冠深处花蜜的微观动态过程，并从力学角度揭示了其运动与行为机制。
研究发现，蜜蜂操纵口器的方式不止一种。
它在摄取低粘度花蜜时（糖浓度10%），会偏向于将喙部伸长直接吸食花蜜；
在摄取高粘度花蜜时（糖浓度50%），会偏向使用多毛的中唇舌迅速且不断地弹出、收回，蘸取舔食花蜜；
而在蜜蜂摄取花冠内部中等粘度的花蜜时（糖浓度30%），一开始迅速地舔食花蜜，随着花蜜液面距离逐渐远离口器，蜜蜂明显降低了舌头弹出-收回的频率，最终改为稳定伸长口器直接吸食花蜜。
蜜蜂中唇舌的运动模式随着花蜜的浓粘度和深度所变化（图/魏蒋坤）
由于蜜蜂口器内部具有极其复杂的结构，且这两种摄食方式的驱动肌肉和结构都不同，这种行为上的特异性可能是一种自然优化的结果。
作者通过实验和理论建模的分析，阐述了这一过程中涉及到的食窦泵送吸食、中唇舌蘸取舔食（包括了刚毛协同展开蘸取和毛细驱动转运过程）两种不同的粘性微流体采集方法， 证实了蜜蜂这种摄食行为的调整策略可保证它对不同距离和粘度花蜜的摄食效率 。作者在熊蜂（蜜蜂科下的另一属）上没有找到两种摄食方式共存的行为，且现存文献中对其他蜜蜂，甚至于其他传粉昆虫都没有多模式摄食方式的记载。
吸食和舔食在不同情况下效率不同（图/魏蒋坤）
蜜蜂这种独有的液体摄食方法调整行为使其在复杂环境中具有更强的生态适应能力，并可能因此使其成为全球最高效的传粉动物。
这一研究工作让我们在微观下对植物和传粉动物的动态交互过程有所了解，并加深了我们对动物-植物之间紧密连接与相互影响的理解。
未来研究人员将继续探索自然界中的蜜蜂采蜜方法，并尝试设计出仿生的粘性微流体采集器，可用于生物液体样本或者环境液体样本的采集和检测。
参考来源:
[1]./doi/
[2]./content/article/watch-honey-bee-tongues-act-either-spoons-straws-depending-flower
作者：魏蒋坤 吴嘉宁
作者单位：中山大学
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